Efeitos da desertificação na composição de espécies do bioma Caatinga, Paraíba/Brasil


Resumen

A desertificação é reconhecida como uma das principais ameaças a zonas de clima seco em todo mundo. No Brasil, esse fenômeno tem atingido especialmente o bioma Caatinga, para o qual ainda existe pouca informação acerca de suas consequências na composição florística. O presente trabalho objetivou avaliar este efeito em sítios inseridos em três municípios da Paraíba (Nordeste, Brasil). Sítios de amostragem foram previamente selecionados por imagens de satélite usando a técnica IVDN, seguido de um levantamento vegetacional in locu (método transecto) abrangendo ambientes não-desertificados e desertificados. Análises univariadas (teste U) e multivariadas (nMDS) foram usadas a verificar diferenças nas variáveis vegetacionais e demonstrar padrões de dissimilaridades entre os ambientes contrastantes, respectivamente. A riqueza e diversidade de plantas diferiram significativamente entre os ambientes. O nMDS identificou três grupos de plantas: i) espécies associadas a áreas não-desertificadas (Anadenanthera columbrina, Bauhinia cheilantha e Tabebuia impetiginosa), ii) espécies relacionadas a áreas desertificadas (Aspidosperma pyrifolium, Jatropha molissima, Mimosa tenuiflorã e Pilosocereus gounellei) e iii) espécies presentes nos dois tipos de ambientes (Croton sonderianus, Piptadenia stipulacea e Poincianella pyramidalis). Os resultados apontaram que a desertificação desencadeou mudanças severas na composição florística da Caatinga, indicando também que as intervenções humanas foram determinantes no estabelecimento dos diferentes ambientes.

Palabras clave:

Abstract

Desertification is recognized as the land degradation in arid, semiarid, and dry sub-humid zones, as a result from multiple anthropogenic impacts such as unsustainable natural resources management and land-use. In this context, the plant cover displays a crucial role due its capacity of soil protection against both terrestrial runoíFand high rates of rain infiltration. In Brazil, the desertification has reached mainly the Seasonally Dry Tropical Forest (STDF) biome, natively known as Caatinga, in which the major drivers are related to the historical severe deforestation and livestock expansion. In face of this alarming scenario, there is no or few information about direct effects driven by desertification, particularly those related to the floristic composition of aíFected areas or affected potentially areas. Herein, the aim was to assess the desertification eíFects on vegetation composition within three sites in the Brazilian semiarid zone. In order to ensure unbiased comparisons, the three sampling sites presented similar topographical, pedological and climate conditions, localized at distinctive municipality from Paraíba State, Northeastern region, Brazil. In each site, two contrasting situations were sampled, - desertified and non-desertified environments. These environments were previously selected though satellite images, using the NDVI technique, for identification of vegetation biomass level. In field, the floristic composition was surveyed by transect method, covering a patch of 50m x 4m delimitated with metric tape. In these perimeters, it was identified the specie and botanical family of each plant, richness (S) and abundance (N) of tree with DBH > 10 cm. Posteriorly, it was calculated the Shannon'sα diversity (H') and Piellou's evenness (J') by Primer β software (open access). Non-parametric univariate (U test) and multivariate (nMDS) analysis were performed to verify diíFerences in the vegetational variables (S, N, H' and J') and to demonstrate dissimilarities patterns (relative abundance) for the contrasting environments, respectively. In total, twenty-six plant species were identified, belonging to thirteen families. Of this set, seventeen species (65%) were exclusive of non-desertified areas and only two species were exclusive of desertified areas. U test showed that the both richness and diversity of plants species differed significantly between the two analyzed environments. Using a subset of 10 species most common in two environments, the nMDS discriminated three groups of plants: i) species associated to non-desertified areas (Anadenanthera columbrina, Bauhinia cheilantha and Tabebuia impetiginosa), ii) species related to desertified areas (Aspidosperma pyrifolium, Jatropha molissima, Mimosa tenuiflorã and Pilosocereusgouneleii) and iii) species with high density in both environments (Croton sonderianus, Piptadenia stipulacea e Poincianella pyramidalis). Dominant species in the non-desertified areas are restricted to the environments better preserved of Caatinga, which cannot to support strong degradation condition, whereas the species most common in the desertified areas are recognized as pioneer for the biome. Occurring to the two environments, such species harbors high capacity of settlement to the either impacted or preserved environments coupled to a strong resistance and resilience to disturbance (e.g. log and burn). Finally, the results obtained pointed out that the desertification triggered pervasive changes on the vegetational components (richness and diversity) and floristic composition of the Caatinga biome, suggesting also that human-induced disturbances were determinants to the establishment of the diíFerent environments.

Keywords:


Introdução

Terras de clima seco em todo o mundo vêm sofrendo um progressivo processo de degradação ambiental, o qual, principalmente a partir da década de 1970, passou a ser conhecido internacionalmente como desertificaçáo. Por definiçáo formal, este tipo de degradação ocorre exclusivamente nas zonas de clima árido, semiárido e subúmido seco, em função das variações climáticas e das atividades humanas, atingindo os solos, os recursos hídricos, a vegetação, a biodiversidade e a qualidade de vida da população (CCD, 1995).

Atualmente, os dados conhecidos sobre a desertificaçáo revelam a gravidade desse problema já que, entre outras características (Roxo, 2006):

  • afeta direta e indiretamente mais de 1 bilhão de pessoas;

  • mais de 100 países sofrem com esse processo;

  • são perdidos cerca de seis milhões de hectares de terra arável e produtiva todos os anos em função desse tipo de degradação;

  • cerca de 1/4 da superfície terrestre sofre de degradação e erosão dos solos advindas da desertificaçáo;

  • o solo arável por pessoa diminuiu de 0.32ha, em 1961-1962, para 0.21ha em 1997-1999, esperando que diminua para 0.16ha em 2030.

O Brasil tem acompanhado as discussões mundiais sobre a questão da desertificaçáo desde o seu início, sendo um dos países signatários da Convenção Internacional de Combate à Desertificaçáo e à Seca, em 1994. Mesmo assim, somente em 2004 concluiu o seu Programa de Ação Nacional de Combate à Desertificaçáo e Mitigação dos Efeitos da Seca/PAN-Brasil.

Em relação à distribuição desse tipo de degradação no país, o Ministério do Meio Ambiente (MMA) elaborou no ano 2004 um mapeamento das áreas susceptíveis à desertificaçáo (ASDs), servindo este de base para o desenvolvimento de Políticas Públicas que tenham o objetivo de combater o processo onde ele exista, assim como evitar a sua ocorrência em áreas ainda não atingidas. As ações desse programa governamental estão concentradas nas zonas de clima semiárido e subúmido seco da região Nordeste do país e uma pequena parte do norte do estado de Minas Gerais, na região Sudeste, onde domina o Bioma Caatinga (classificada internacionalmente como um tipo de Floresta Tropical Sazonalmente Seca - STDF, conforme Oliveira Filho et al., 2006; Pennington et al., 2000; Prado, 2000), além do noroeste do estado do Espírito Santo (região Sudeste), perfazendo uma superfície total de 1 338.076 km2, onde vivem 31 663 671 pessoas, em 1 482 municípios (BRASIL, 2004).

Apesar do quadro alarmante descrito anteriormente, como um reflexo da falta de conhecimento sobre a estrutura e funcionamento da Caatinga (Pinheiro et al., 2013), um quadro real sobre o quanto foi alterado desse bioma até o momento ainda não foi definido (Castelletti et al., 2005).

Levando em consideração a hipótese de que na Caatinga tivéssemos antes da colonização européia florestas secas bem mais desenvolvidas em quantidade e diversidade, comparando ao que temos dominando atualmente (Coimbra-Filho e Câmara, 1996), pensando em ações efetivas para a recuperação desses ambientes, tornase fundamental comparar as áreas relativamente bem preservadas ainda existentes com as que foram perturbadas, para que se possa detectar se houve mudanças na composição das espécies vegetais, como já foi identificado em outras florestas secas no mundo (Murphy e Lugo, 1986; Gentry, 1995; Medina, 1995) e, a partir daí, desenvolver ações melhor orientadas.

Apesar da insuficiência de dados mais precisos, et al. (2004) destacam o Estado da Paraíba como aquele que apresenta os mais graves problemas gerados pela desertificaçáo no Brasil, tendo como causa principal as modificações seculares que vem atingindo as comunidades vegetais relacionadas ao Bioma Caatinga. Padrões similares são encontrados em outras regiões de clima seco do mundo, apresentando como consequência a perda de cobertura e riqueza nas comunidades de plantas (Hanafi e Ouled-Belgacen, 2006; Whitford, 1995), afetando também os solos com a diminuição da proteção contra o escoamento, redução na infiltraçáo e nutrição bioquímica (Papanastasis et al., 2003). Em se tratando da Paraíba, o desmatamento excessivo que vem ocorrendo na Caatinga é ainda mais preocupante em função da riqueza vegetal existente ser muito pouco conhecida (Araújo et al., 2005).

Com base no exposto, o objetivo desse trabalho foi identificar e avaliar a composição de espécies vegetais na Caatinga em áreas náo-desertificadas e desertificadas, aspectos ainda carentes de muitas informações quando se trata das pesquisas desenvolvidas no Brasil sobre esse tipo de degradação.

Materiais e métodos

Área de estudo e critérios de seleção

Esta pesquisa foi desenvolvida em áreas dos municípios de Maturéia, São João do Tigre e Soledade (Figura 1), localizados na parte semiárida da Paraíba.

Figura 1

Localização dos municípios onde foi desenvolvido o trabalho.

0188-4611-igeo-88-00045-gf1.jpg

Os critérios para seleção dos municípios e das áreas de estudo foram baseados nas características naturais dominantes e no uso e ocupação das terras.

As áreas amostradas estão inseridas em uma zona onde a pluviosidade média é de cerca de 600 mm/ano, com período chuvoso concentrado nos meses de fevereiro à maio, apresentando forte variação ao longo do tempo e do espaço. As temperaturas médias são de 27° C, o que torna o déficit hídrico presente a maior parte do ano. Os solos dominantes são do tipo Neossolo Regolítico, pouco profundos (menos de 1 m), arenosos, moderadamente ácidos, com boa reserva de minerais primários, baixos conteúdos de matéria orgânica e nitrogênio que decrescem com o uso (Cunha et al., 2010).

O uso e ocupação das terras nesses municípios, a exemplo do que domina nessa parte do Brasil, está fundamentado secularmente na agricultura (principalmente de subsistência), pecuária extensiva (particularmente caprina) e extrativismo vegetal (notadamente a produção de lenha e carvão vegetal), em propriedades que vem diminuindo de tamanho ao longo da história, devido as sucessivas divisões por questões de herança entre os familiares. Esse conjunto de fatores faz com que parte dos municípios analisados tenha seus territórios atingidos pela desertificaçáo, embora também apresentem algumas áreas com bons níveis de preservação da Caatinga e uso sustentável dos solos (Souza, 2011).

Vale ressaltar a importância das áreas analisadas estarem localizadas em municípios distantes entre si (mínimo de 130 km) o que, em termos de desenho amostral, evita efeitos negativos relacionados à pseudoreplicação e/ou autocorrelação espacial (Hurlbert, 1984; Legendre, 1993).

Em cada município foi selecionada como amostragem da situação encontrada uma condição de preservação e outra de degradação (chamadas aqui como "náo-desertificadas" e "desertificadas"). Essa distinção de ambientes foi baseada na maior ou menor densidade da cobertura vegetal, inicialmente a partir de observações em imagens de satélite. Para tanto, foram utilizadas imagens do satélite Land-sat5, disponibilizadas no site do Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais (INPE). As datas das imagens foram 19/07/2007 para o município de São João do Tigre, 22/04/2010 para o município de Soledade e 28/08/2010 para o município de Maturéia, por serem períodos próximos ao ano de realização do trabalho (2011) e também pelo material disponível no site não apresentar cobertura de nuvens que pudesse comprometer a análise feita.

Para identificar as áreas com maior e menor densidade de cobertura vegetal, as imagens de satélite foram submetidas a uma análise de índices de vegetação, as quais são relacionadas a parâmetros biofísicos da cobertura vegetal, como biomassa e área foliar, optandose pelo Índice de Vegetação de Diferença Normalizada (NDVI), a mais frequentement utilizada nesses tipos de trabalho (Ponzoni e Shimabukuro, 2007). Para essa fase foi utilizado o software ARCGIS 10.2.

Também foi averiguado se nas áreas selecionadas as características de preservação e degradação estavam dessa forma há pelo menos 20 anos, com base em relatos da população que habitava o seu entorno. A adoção desse procedimento procurou assim seguir o que a CCD (1995) define como degradação da terra, onde uma das questões cruciais diz respeito à série temporal da aquisição de dados, evitando assim a categorização de uma paisagem dita como desertificada baseada somente em uma situação momentânea.

Coleta dos dados

O levantamento florístico foi realizado ao longo do ano 2011, ocorrendo nas áreas selecionadas através de transectos, com dimensões de 50m x 4m, delimitados por fita métrica. Dentro do perímetro de cada transecto, foi quantificada a abundância (N) e riqueza (S) das espécies arbustivas e arbóreas com Diâmetro a Altura do Peito (DAP) maior ou igual a 10cm e identificadas suas respectivas famílias botânicas.

Tratamento e análise dos dados

Com base nas medidas de abundância e riqueza de plantas amostradas in situ, foram incorporadas duas variáveis da diversidade alfa: a diversidade de Shannon (H') e a equitabilidade de Piellou (J'). Ambos os índices foram calculados pelo programa Primer versão β (http://primer-e.com). Para o índice de diversidade de Shannon, valores menores que 1 representam baixa diversidade, enquanto os maiores que 3 indicam elevada diversidade. Já o índice de equitabilidade abrange valores entre 0, onde temos uma comunidade dominada por algumas espécies, a 1, onde temos uma comunidade equitativa na proporção de espécies (Magurran, 2004).

Procedimentos não-paramétricos foram usados para veriflcar tanto diferenças quanto padrões de similaridades nas comunidades de plantas entre as áreas náo-desertiflcadas e desertiflcadas. Assim, testes de Mann-Whitney (testes U) foram realizados a fim de veriflcar diferenças nas médias das variáveis vegetacionais (N, S, H' e J') entre os dois ambientes (Zar, 1999). Em adição, um Escalonamento Multi-dimensional Não-Métrico (nMDS), através do coe-flciente de Bray-Curtis, foi aplicado para sumarizar a dimensionalidade dos dados e criar um diagrama 2D mostrando como as variáveis estão espacialmente agrupadas (Kruskal, 1964). A medida utilizada para essa análise foi a abundância relativa (N%) das espécies de plantas sob cada ambiente. Valores de stress obtidos pelo teste indicam graus de similaridades (ou dissimilaridades), com elevados índices mostrando comunidades sobrepostas, enquanto baixos valores indicam comunidades segregadas.

A fim de evitar ruídos estatísticos, foi feita uma seleção das espécies que melhor caracterizaram as comunidades de plantas das áreas náo-desertiflcadas e desertiflcadas, conforme orientam Legendre e Legendre (1998). Nesta seleção, espécies ocorrentes em apenas um município fora 2m excluídas. Assim, um subconjunto de dez espécies (≈ 74% do total amostrado) foi selecionado para análise de nMDS.

As análises estatísticas foram calculadas pelo software livre R (pacotes Stat e Ecodist), adotando nível de signiflcância (valor p ) menor que 0.05 para rejeição da hipótese nula.

Resultados

O IVDN apontou diversas áreas com alto e baixo nível de biomassa, concebendoas, respectivamente, como equivalentes a ambientes náo-desertiflcados e desertiflcados. Com base nesse quadro geral e no reconhecimento dessas paisagens em campo, foram estabelecidas as áreas onde ocorreram os levantamentos de vegetação, conforme pode ser observado na Figura 2.

Figura 2

IVDN dos municípios analisados, destacando em números as áreas desertificadas (1, 3 e 5) e não-desertificadas (2, 4 6) onde foram efetuados os levantamentos de vegetaçáo.

0188-4611-igeo-88-00045-gf2.jpg

Considerando os dois ambientes em conjunto, foram identiflcadas 26 espécies de plantas, pertencentes a 13 famílias (Quadro 1). Deste número, 17 espécies (≈ 65%) foram exclusivas das áreas náo-desertiflcadas. Apenas duas espécies (Croton echioides e Pilosocereus gounellei) ocorreram exclusivamente nas áreas desertiflcadas. Nos dois ambientes as espécies mais abundantes foram Mimosa tenuiflora e Croton sonderianus (Figura 3), enquanto as famílias dominantes foram Fabaceae e Euphorbiaceae.

Quadro 1

Lista de espécies de plantas com medidas de abundância absoluta e relativa (em parênteses) identificadas nos ambientes não-desertificados e desertificados, nos municípios analisados.

Família/Espécie Acrônimos Ambientes Não-Desertificados: Abundância absoluta e relativa Ambientes Desertificados: Abundância absoluta e relativa
Maturéia Soledade São João do Tigre Maturéia Soledade São João do Tigre
ANACARDIACEA
Myracroduon urundeuva Allemão MYRURU 1 (1.03) 4 (4.82) - - - -
APOCYNACEAE
Aspidosperma pyrifolium Mart. ASPPYR - 3 (3.61) - - 4 (5.00) 8 (21.05)
ARECACEAE
Syagrus cearenses Noblik SYACEA - - 4 (8.33) - - -
BIGONONIACEAE
Tabebuia impetiginosa (Mart. ex DC) Standl. TABIMP 1 (1.03) - 8 (16.67) - - -
BOMBACACEAE
Ceiba glaziovii (Kuntze) K. Schum. CEIGLA - - 3 (6.25) - - -
Pseudobombax marginatum PSEMAR 1 (1.03) 4 (4.82) - - - -
BURSERACEAE
Commiphora leptophloeos (Mart.) J. B. Gillett CONLEP 1 (1.03) 1 (1.20) - - - -
CACTACEAE
Cereus jamaracu DC CERJAM 3 (3.09) - - - - -
Pilosocereus gounellei (Weber) Byles & G. D. Rowley PILGOU - - - - 2 (2.50) 4 (10.53)
Pilosocereus pachycladus F. Ritter PILPAC - 3 (3.61) - - - 2 (5.26)
CAPPARACEAE
Capparis flexuosa (L.) L. CAPFLE 13 (13.40) - - - - -
COMBRETACEAE
Combretum leprosum Mart. COMLEP 26 (26.80) - - - - -
EUPHORBIACEAE
Croton echioides Baill. CROECH - - - - 3 (3.75) -
Croton sonderianus Mull. Arg. CROSON 5 (5.15) 47 (56.63) 2 (4.17) 1 (3.33) 43 (53.75) -
Jatropha molissima (Pohl) Baill. JATMOL 1 (1.03) 1 (1.20) - - 1 (1.25) 4 (10.53)
Jatropha molissima (Pohl) Baill. JATMOL 1 (1.03) 1 (1.20) - - 1 (1.25) 4 (10.53)
FABACEAE
Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenam ANACOL 4 (4.12) 2 (2.41) 6 (12.50) - - -
Bauhinia cheilantha (Bong.) Steud BAUCHE 10 (10.31) - 2 (4.17) - - -
Caesalpinia ferrea Mart. ex Tul. CAEFER - - 4 (8.33) - - -
Dioclea sp. DIOsp. 2 (2.06) - - - - -
Enterolobium contortisiliquum (Vell.) Morong ENTCON - - 1 (2.08) - - -
Mimosa tenuiflora (Wild.) Poir. MIMTEN - - - 24 (80.00) - 20 (52.63)
Piptadenia stipulacea (Benth.) Ducke PIPSTI 7 (7.22) 1 (1.20) 3 (6.25) 5 (16.67) 1 (1.25) -
Poincianella pyramidalis Tul POIPYR - 3 (3.61) 5 (10.42) - 26 (32.50) -
MALVACEAE
Helicteres baruensis Jacq. HELBAR 15 (15.46) - - - - -
OLACACEAE
Ximenia americana L. XIMAME - - 10 (20.83) - - -
Total 97 83 48 30 80 38

Figura 3

Média (± Erro-Padrão) da abundância relativa (N%) das espécies de plantas registradas nos ambientes não-desertificados e desertificados. Acrônimos são descritos no Quadro 1.

0188-4611-igeo-88-00045-gf3.jpg

Todas as variáveis vegetacionais mostraram maiores valores nos ambientes náo- desertificados (Quadro 2). Apesar de não significativa, a abundância de espécies de plantas apresentou um aumento de cerca de 35% no grupo não-desertificados. Quanto a equitabilidade, as comunidades de plantas dos ambientes não-desertificados indicaram uma distribuição relativamente homogênea, enquanto os desertificados tendenciaram a dominância de algumas espécies.

Quadro 2

Teste U comparando os componentes da comunidade de plantas registradas nos dois ambientes. As variáveis são representadas como Média ± Erro-Padrão. Níveis p representam diferenças significativas.

Variáveis Ambientes Teste U
Não-Desertificados Desertificados U p
Abundância (N) 76.00 ± 14.57 49.33 ± 15.51 0 0,12
Riqueza (S) 13.00 ± 1.15 5.00 ± 1.15 1 0,04
Diversidade (H') 1.99 ± 0.23 1.02 ± 0.21 1 0,04
Equitabilidade (J') 0.78 ± 0.08 0.54 ± 0.10 0 0,12

As variáveis que melhor representam a perda das características de uma comunidade (riqueza e diversidade) mostraram diferenças significativas entre os ambientes contrastantes. O grupo não-desertificado registrou mais que o dobro da riqueza de espécies em relação ao desertificado. Em adição, o índice de diversidade atingiu proporções similares à riqueza, quando comparados os dois ambientes.

O nMDS registrou baixo valor de stress (0.10) mostrando que a composição de espécies de plantas difere substancialmente entre os ambientes estudados, como pode ser graficamente visualizado através do diagrama de ordenamento (Figura 4). Os dois primeiros eixos principais do nMDS identificaram três grupos de plantas. Escores positivos indicaram as espécies de plantas associadas a ambientes não-desertificados (Anadenanthera colubrina, Bauhinia. cheilantha e Tabebuia impetiginosa), enquanto que os escores negativos representaram as espécies relacionadas às áreas desertificadas (Aspidosperma pyrifolium, Jatropha molissima, Mimosa tenuiflora e Pilosocereus gounellei). Já o grupo das espécies que foram comuns aos dois ambientes ocupou um espaço mais abrangente, apresentando escores tantos positivos como negativos para os dois eixos (Croton sonderianus, Piptadenia stipulacea e Poincianella pyramidalis).

Figura 4

Escalonamento multidimensional não-métrico (nMDS) usando um subconjunto de dez espécies de plantas mais representativas dos ambientes não-desertificados (símbolo ●), desertificados (símbolo ■) e comuns aos dois ambientes (símbolo ▲). Acrônimos são descritos no Quadro 1.

0188-4611-igeo-88-00045-gf4.jpg

Discussão

A desertificaçáo é um processo que vem desencadeando sérias mudanças na estrutura de comunidades de plantas (Whitford, 1995), embora poucos trabalhos tenham avaliado em termos quantitativos e qualitativos essa questão, sobretudo no Brasil. Neste sentido, destacamos que a presença ou ausência de espécies pode ser uma ferramenta poderosa no que diz respeito aos bioindicadores de qualidade ambiental (Krogh et al., 2002). Além disso, o conhecimento das espécies colonizadoras de áreas antropizadas é uma ferramenta importante para orientar estratégias de reabilitação e recuperação das mesmas, assim como possibilitar avaliações quali-quantitativas de áreas em recuperação ambiental (Nappo et al., 2000; Tabarelli e Vicente, 2004).

Em se tratando deste trabalho, as famílias dominantes para os dois ambientes analisados foram Fabaceae e Euphorbiaceae, o que corrobora com os antigos relatos de Cabrera e Willink (1973) e Sarmiento (1975) sobre a importância destas famílias nas formações xerófilas na América do Sul. No Brasil em específico, Fabaceae é considerada a família mais diversa na Caatinga (Cardoso e Queiroz, 2010).

Quanto às espécies, destacaramse a predo-minância daquelas consideradas pioneiras para o bioma Caatinga (Croton sonderianus, Mimosa tenuiflora, Combretum leprosum e Poincianella pyramidalis). Embora essas espécies tenham uma participação total bem menos acentuada nas áreas desertificadas, sua importância relativa nas áreas náo-desertificadas demonstra que também nesse ambiente ocorreu e possivelmente ainda vem ocorrendo algum tipo de alteração da vegetação, ainda que consideremos que nesse caso domine uma situação de avanço dos processos de sucessão ecológica, indicando boa recuperação desses ambientes, conforme também observado por Oliveira et al. (2009) em algumas áreas da região dos Cariris Velhos (Paraíba), próximas de onde foi realizado o presente trabalho.

A contribuição relativa das espécies pioneiras nas áreas desertificadas foi bem mais elevada que nas áreas náo-desertificadas, correspondendo a 76.35% do total das espécies identificadas, em função do nível de perturbação desse tipo de ambiente e do estágio sucessional inferior em que se encontram. Dessas espécies pioneiras, Croton sonderianus, Aspidosperma pyrifolium e Poincianella pyramidalis se destacam quanto ao número de indivíduos na maioria dos trabalhos de levantamento fitossociológico desenvolvidos em áreas de Caatinga (Sampaio, 1996), o que demonstra o quanto tem sido transformada a vegetação dessas terras em séculos de usos.

Quanto à riqueza de espécies de plantas, esta desempenha papel crucial na estrutura e processos ecossistêmicos, sobretudo nas zonas secas, como atuante na resistência e resiliência da desertificação (Maestre et al., 2002). No presente trabalho, a riqueza e diversidade de plantas dos ambientes náo-desertificados foi significativamente superior aos dos desertificados. Cabe ressaltar que as espécies Bauhinia cheilantha, Commiphora leptophloeos, Myracroduon urundeuva e Pseudobombax marginatum foram exclusivas das áreas não-desertificadas, o que possivelmente está relacionado ao fato destas não suportarem condições de forte degradação. Resultados similares foram encontrados nos trabalhos de Luna (1998), Pereira et al. (2003) e Andrade et al. (2005) em outras áreas semiáridas do Brasil, constatando uma variedade de espécies nativas da Caatinga expressivamente maior em locais preservados (ou de baixa pressão antrópica) quando comparada a ambientes sob forte intervenção humana.

Além dos trabalhos acima citados, merece destaque o estudo de Barbosa et al. (2007) em uma região próxima aos locais de amostragem desta pesquisa (Cariris Velhos). Os autores utilizaram um protocolo experimental semelhante, onde amostraram áreas sob intenso impacto antrópico e outras com relativa preservação. Na primeira situação, foram identificadas somente 26 espécies, com Poincianella pyramidalis ocupando a primeira posição em todos os parâmetros fitossociológicos, seguida de Croton sonderianus e Combretum leprosum. Em contrapartida, nas áreas preservadas foram registradas 67 espécies. Esses dados demonstram a elevada riqueza existente nos remanescentes de Caatinga melhor preservados da região, em contraste com a situação encontrada nos ambientes desertificados.

Similar à riqueza de espécies, o baixo valor na diversidade de Shannon encontrado nas áreas desertificadas em comparação ás áreas náo-desertificadas reflete o estado de degradação existente na primeira situação, o que também tem sido registrado em algumas áreas desertificadas distribuídas ao longo do globo, havendo melhoria desse padrão á medida que a pressão antrópica nas mesmas deixa de existir ou diminui (Kebin et al., 2004). Destacamos também que, como o índice de diversidade de Shannon é um balanço entre as medidas de abundância e riqueza (Magurran, 2004), a diferença registrada neste estudo pode ter sido inflada mais pela elevada variedade de espécies do que pelo número de indivíduos.

No caso da abundância, nenhuma diferença significativa foi vista, provavelmente porque a redução na competição interespecífica nos ambientes desertificados (ausência das espécies mais sensíveis) resulta em um fenômeno conhecido como "expansão de nicho" das espécies mais resistentes (Lister, 1976). Nesse estudo, essa expansão de nicho pode ter ocorrido para as espécies Aspidosperma pyrifolium, Croton sonderianus, Mimosa tenuiflora e Poincianella pyramidalis.

Quanto a equitabilidade, apesar de também não ter diferido, esta variável mostrou questões ecológicas interessantes. Nos locais preservados (não-desertificados) ocorreram poucas espécies com elevada abundância (Croton sonderianus, Combretum leprosum, Manihot glaziovii) e muitas espécies pouco abundantes (Ceiba glaziovii, Cereus jamaracu, Commiphora leptophloeos, Enterolobium contortisiliquum, Pilosocereus pachycladus). Já nos ambientes degradados, houve um aumento na amplitude das espécies muito ou relativamente abundantes (Aspidosperma pyrifolium, Croton sonderianus, Mimosa tenuiflora, Piptadenia stipulacea e Poincianella pyramidalis) e uma diminuição das espécies menos abundantes (Croton echioides e Pilosoceureus pachyladus). Dessa maneira, o padrão encontrado nas áreas não-desertificadas foi similar aos modelos de estrutura e dinâmica populacional em comunidades naturais bem preservadas (Magurran e Henderson, 2003).

Das dez espécies em destaque neste trabalho, foi constatada a elevada abundância de Anadenanthera columbrina, Bauhinia cheilantha e Tabebuia impetiginosa nas áreas não-desertificadas. Tal resultado foi corroborado parcialmente pelos levantamentos de Pereira et al. (2001), os quais constataram que tanto Bauhinia cheilantha como Tabebuia impetiginosa ocorreram apenas nas áreas moderadamente impactadas e nos remanescentes preservados da Caatinga na Paraíba. Uma vez que essas espécies são muito procuradas pela população para aproveitamento da sua madeira (Tabebuia impetiginosa), casca para uso no beneficiamento do couro (Anadenanthera columbrina) e como alimento para o gado (Anadenanthera columbrina e Bauhinia cheilantha), o fato de ainda serem encontrados diversos exemplares dessas espécies nessas áreas representa uma situação razoável de preservação das suas condições ambientais.

Apesar de Combretum leprosum ter ocorrido apenas em áreas náo-desertificadas, ela não entrou na análise do nMDS porque só foi registrada em um município (Maturéia). Sobre essa espécie, vários autores têm constatado sua densa cobertura sob locais impactados (e.g. Moreira et al., 2007; Costa et al., 2009), entretanto um recente estudo mostrou seu papel ecológico como facilitadora à colonização de outras espécies no Bioma Caatinga (Vieira et al., 2013). Levando em consideração essa observação, no presente trabalho o alto adensamento dessa espécie nas áreas náo-desertificadas, associada a coexistência de outras espécies mencionadas, pode corroborar com essa função ecológica em ambientes de baixa pressão antrópica.

Nas áreas desertificadas, por sua vez, a elevada abundância das espécies Aspidosperma pyrifolium, Jatropha molissima, Mimosa tenuiflora e Pilosocereus gounellei pode ser atribuída tanto pelo fato dessas espécies estarem entre as mais resistentes ás secas na região semiárida do Brasil (Silva et al., 2004) quanto, em relação as duas primeiras, por apresentarem algumas características que diminuem os impactos da pressão do uso pela população e pelos animais domésticos.

No caso de Aspidosperma pyrifolium, sua madeira não é considerada de boa qualidade para a construção de cercas ou produção de lenha e carvão, ao passo que, apresentando toxicidade para consumo de animais, em especial caprinos (Lima e Soto-Blanco, 2010), a ingestão das suas folhas somente ocorre quando estas caem no solo, perdendo essa característica, aspecto também existente em Jatropha molissima (Souza, 2008). No caso do elevado número de indivíduos de Mimosa tenuiflora, esse padrão já tem sido registrado em outras áreas antropizadas da Caatinga (Galindo et al., 2008; Pereira et al., 2003). Apesar dessa última espécie ser muito apreciada como alimento pelo gado, também apresenta toxicidade quando as suas folhas são consumidas em grande quantidade, sendo inclusive abortivas (Dantas et al., 2012), característica que inibe o seu uso excessivo pelos animais.

Comum aos dois tipos de ambientes, ocorreram Croton sonderianus, Piptadenia stipulacea e Poincianella pyramidallis, espécies pioneiras e de relativa resistência á antropização na Caatinga, o que faz com que colonizem ambientes submetidos a diferentes pressões antrópicas (Pereira et al., 2001). Neste sentido, ainda que as duas primeiras espécies sejam muito utilizadas pela população para a construção de cercas e produção de lenha, elas possuem alta capacidade de rebrota após submetidas a corte, destacandose assim nos dois tipos de situação (Sampaio et al., 1998).

Com base nos resultados obtidos podese afirmar que a distribuição espacial das plantas na Caatinga, para além dos fatores ecológicos, são grandemente dependentes das formas de uso dos solos nessas terras, onde muito da economia depende de uma agropecuária com bases rudimentares, da mesma maneira que ocorre em relação ao extrativismo vegetal. Particularmente em relação ao primeiro tipo de atividade, o corte seguido de queima da vegetação nativa para ceder espaço aos cultivos e ao gado é uma prática comum e centenária nesse Bioma (Sampaio e Salcedo, 1993). Nesse caso, dependendo da espécie, as diferentes respostas ao fogo são capazes de gerar mudanças na sua riqueza e diversidade, ao passo que algumas outras podem ser dizimadas nesse processo (Silva et al., 2005).

Outra questão importante observada nas áreas não-desertificadas e desertificadas analisadas nesse trabalho diz respeito a menor presença ou mesmo inexistência de caprinos nas primeiras, enquanto as segundas caracterizaramse pela presença desses animais, o que colabora decisivamente para o quadro encontrado nos dois tipos de ambientes. A prática da caprinocultura é uma atividade tradicional nessa parte do Brasil, influenciando de forma marcante a redução do crescimento, reprodução, diversidade vegetal e modificaçáo na estrutura da comunidade clímax em muitas áreas da Caatinga (Leal et al., 2005) bem como em outros biomas de climas secos existentes ao redor do globo (Coley, 1983; Krupnick et al., 1999; Lechemere-Oertel et al., 2005; Rosenthal e Kotanen, 1994).

Os caprinos são pouco seletivos em relação ás plantas que utilizam como alimento, fazendo uso de até 70% das espécies existentes na Caatinga, o que se torna potencializado por permanecerem junto a vegetação nativa consumindoa durante o ano inteiro (Araújo Filho et al., 1996, 1999a y b), só recebendo alimentação complementar nos casos de estiagens muito prolongadas.

Esses animais constituem importante fator de seleção natural, afetando principalmente arbustos e árvores perenifólias, como Ziziphus joazeiro e Spondias tuberosa, ou espécies decíduas com ciclo reprodutivo parcial ou completo na estação seca, como Comiphora leptophoeos e Myracroduon urundeuva, todas elas clímax na Caatinga. Além disso, ao darem preferência às folhas e brotos jovens, acabam influenciando negativamente o crescimento das espécies utilizadas, provocando muitas vezes o fenômeno de nanismo. De maneira semelhante, quando os caprinos consomem os frutos nativos, muitas sementes são totalmente trituradas, impedindo assim a germinação e reprodução das plantas ( Leal et al., 2005).

Pelo exposto acima, a pecuária caprina, particularmente quando praticada com altas taxas de lotação em áreas de Caatinga e associadas a outras formas de pressão sobre a vegetação, tem o poder de empobrecer e reduzir o porte das plantas, levando à ocorrência da desertificaçáo (Leal et al., 2005), o que também já foi constatado em outras regiões semiáridas do mundo (e.g. Friedel et al., 2003; Li et al ., 2006).

Conclusão

Levando em consideração que as observações feitas no presente trabalho compõem uma realidade cada vez mais presente nessa região do Brasil, os resultados encontrados revelaram uma relação estreita e dinâmica entre vegetação e uso das terras, a qual pode resultar no estabelecimento da desertificaçáo. Neste sentido, de forma geral, o trabalho constatou que a desertificaçáo desencadeou mudanças tanto nos componentes (riqueza e diversidade) quanto na composição florística da Caatinga. Destarte, a forma, a intensidade e o tempo de uso dessas terras, mediante as intervenções humanas, foram determinantes no estabelecimento das diferentes situações analisadas.

Referências

Andrade et al., 2005 

Andrade et al., 2005 L.A. Andrade, I.M. Pereira, U.T. Leite e, M.R.V. Barbosa. Análise da cobertura de duas íito-fisionomias de caatinga, com diferentes históricos de uso. no município de São João do Cariri, Estado da Paraíba“, Cerne, n° 3. 2005; vol. 11: pp.253-262.

L.A. Andrade I.M. Pereira U.T. Leite e M.R.V. Barbosa Análise da cobertura de duas íito-fisionomias de caatinga, com diferentes históricos de uso no município de São João do Cariri, Estado da Paraíba“Cerne32005vol. 11p253p262

Araújo et al., 2005 

Araújo et al., 2005 R.S. Araújo, M.J.N. Rodal, M.R.V. Barbosa e, R.R. Martins. Repartição da flora lenhosa no domínio da Caatinga. Análise das variações da biodiversidade do bioma Caatinga. Brasília: Ministério do Meio Ambiente; 2005.

R.S. Araújo M.J.N. Rodal M.R.V. Barbosa e R.R. Martins Repartição da flora lenhosa no domínio da CaatingaAnálise das variações da biodiversidade do bioma CaatingaBrasíliaMinistério do Meio Ambiente2005

Araújo et al., 1996 

Araújo et al., 1996 J.A. Araújo Filho, E.R. Gadelha, P.Z. Leite, S.M.A. Souza e, M.C.R. Crispim. Composição botânica e química da dieta de ovinos e caprinos em pastoreio combinado na região dos Inhamuns, Ceará. Revista da Sociedade Brasileira de Zootecnia, n° 25. 1996; pp.383-395.

J.A. Araújo Filho E.R. Gadelha P.Z. Leite S.M.A. Souza e M.C.R. Crispim Composição botânica e química da dieta de ovinos e caprinos em pastoreio combinado na região dos Inhamuns, CearáRevista da Sociedade Brasileira de Zootecnia251996p383p395

Araújo et al., 1999a 

Araújo et al., 1999a J.A. Araújo Filho, T.M.L. Barbosa e, F.C. Carvalho. Sistema de produção silvopastoril para o semiárido nordestino. Boletim da Embrapa. no. 29, 1999; pp.1-2

J.A. Araújo Filho T.M.L. Barbosa e F.C. Carvalho Sistema de produção silvopastoril para o semiárido nordestinoBoletim da Embrapa291999p1p2

Araújo et al., 1999b 

Araújo et al., 1999b J.A. Araújo Filho, T.M.L. Barbosa, F.C. Carvalho, A.C.R. Cavalcanti. Sistema de produção agrossilvopastoril para o semiárido nordestino. Boletim da Embrapa, n° 30, p. 1999; pp.1-2

J.A. Araújo Filho T.M.L. Barbosa F.C. Carvalho A.C.R. Cavalcanti Sistema de produção agrossilvopastoril para o semiárido nordestinoBoletim da Embrapa301999p1p2

Barbosa et al., 2007 

Barbosa et al., 2007 M.R.V. Barbosa, I.B. Lima, J.R. Lima, J.P. Cunha, M.F. Agra, W.W. Tliomas. Vegetação e flora no Cariri Paraibano. Oecologia Brasiliensis, n° 11. 2007; vol. 3: pp.313-322.

M.R.V. Barbosa I.B. Lima J.R. Lima J.P. Cunha M.F. Agra W.W. Tliomas Vegetação e flora no Cariri ParaibanoOecologia Brasiliensis112007vol. 3p313p322

BRASIL, 2004 

BRASIL, 2004 BRASIL (2004), Programa de Ação Nacional de Combate à Desertificação e Mitigação dos Efeitos da Seca/PAN-Brasil, en Brasília, Ministério do Meio Ambiente/Secretaria de Recursos Hídricos.

BRASIL 2004Programa de Ação Nacional de Combate à Desertificação e Mitigação dos Efeitos da Seca/PAN-BrasilBrasíliaMinistério do Meio Ambiente/Secretaria de Recursos Hídricos

Cabrera and Willink, 1973 

Cabrera and Willink, 1973 A.L. Cabrera, E.A. Willink. Biogeografia de América Latina. 2 ed. Washington: OEA; 1973.

A.L. Cabrera E.A. Willink Biogeografia de América Latina2 edWashingtonOEA1973

Cardoso and Queiroz, 2010 

Cardoso and Queiroz, 2010 D.B.O.S. Cardoso, L.P. Queiroz. Caatinga no contexto de uma metacomunidade: evidências da biogeografia, padrões íilogenéticos e abundância de espécies em Leguminosas. Biogeografia da América do Sul: padrões e processos. São Paulo; 2010. pp.241-260.

D.B.O.S. Cardoso L.P. Queiroz Caatinga no contexto de uma metacomunidade: evidências da biogeografia, padrões íilogenéticos e abundância de espécies em LeguminosasBiogeografia da América do Sul: padrões e processosSão Paulo2010p241p260

Castelletti et al., 2005 

Castelletti et al., 2005 C.H.M. Castelletti, A.M.M. Santos, M. Tabarelli e, J.M.C. Silva. Quanto ainda resta da Caatinga? Uma estimativa preliminar. Ecologia e conservação da Caatinga. Da UFPE: Recife, Ed; 2005. pp.719-776.

C.H.M. Castelletti A.M.M. Santos M. Tabarelli e J.M.C. Silva Quanto ainda resta da Caatinga? Uma estimativa preliminarEcologia e conservação da CaatingaRecifeEd Da UFPE2005p719p776

CCD, 1995 

CCD, 1995 Convenção das Nações Unidas de Combate à Desertiicação, Tradução. Lisboa: Delegação de Portugal; 1995.

CCD Convenção das Nações Unidas de Combate à DesertiicaçãoTraduçãoLisboaDelegação de Portugal1995

Coimbra and Câmara, 1996 

Coimbra and Câmara, 1996 A.F. Coimbra Filho, I.G. Câmara. Os limites originais do Bioma Mata Atlântica na região Nordeste do Brasil. FBCN, Rio de Janeiro; 1996.

A.F. Coimbra Filho I.G. Câmara Os limites originais do Bioma Mata Atlântica na região Nordeste do BrasilFBCNRio de Janeiro1996

Coley, 1983 

Coley, 1983 P.D. Coley. Herbivory and defensive characteristics of tree species in a lowland tropical forest. Ecological Monographs, n° 53. 1983; pp.209-233.

P.D. Coley Herbivory and defensive characteristics of tree species in a lowland tropical forestEcological Monographs531983p209p233

Costa et al., 2009 

Costa et al., 2009 T.C.C. Costa, M.A.J. Oliveira, L.J. Accioly, F.H.B.B. Silva. Análise da degradação da caatingano núcleo de desertiíicação do Seridó (RN/PB). Revista Brasileira de Engenharia Agrícola e Ambiental, n° 13. 2009; pp.961-974.

T.C.C. Costa M.A.J. Oliveira L.J. Accioly F.H.B.B. Silva Análise da degradação da caatingano núcleo de desertiíicação do Seridó (RN/PB)Revista Brasileira de Engenharia Agrícola e Ambiental132009p961p974

Cunha et al., 2010 

Cunha et al., 2010 T.J.F. Cunha, V.G. Petrere, D.J. Silva, A.M.S. Mendes, R.F. Melo, M.B. Oliveira Neto, M.S.L. Silva e, I.A. Alvarez. Principais solos do semiárido tropical brasileiro: caracterização, potencialidades, limitações, fertilidade e manejo. Semiárido brasileiro: Pesquisa, desenvolvimento e inovação. Petrolina; 2010. pp.49-87.

T.J.F. Cunha V.G. Petrere D.J. Silva A.M.S. Mendes R.F. Melo M.B. Oliveira Neto M.S.L. Silva e I.A. Alvarez Principais solos do semiárido tropical brasileiro: caracterização, potencialidades, limitações, fertilidade e manejoSemiárido brasileiro: Pesquisa, desenvolvimento e inovaçãoPetrolina2010p49p87

Dantas et al., 2012 

Dantas et al., 2012 A.F.M. Dantas, F. Riet Correa, R.M.T. Medeiros, J.R. Lopes, D.R. Gardner, K. Panter e, R.A. Mota. Embryonic death in goats caused by the ingestion of Mimosa tenuiflora. Toxicon, n° 59,. 2012; pp.555-557.

A.F.M. Dantas F. Riet Correa R.M.T. Medeiros J.R. Lopes D.R. Gardner K. Panter e R.A. Mota Embryonic death in goats caused by the ingestion of Mimosa tenuifloraToxicon592012p555p557

Friedel et al., 2003 

Friedel et al., 2003 M.H. Friedel, A.D. Sparrow, J.E. Kinloch e, D.J. Tongway. Degradation and recovery processes in arid grazing lands of central Australia. Part 2: vegetation. Journal of Arid Environments, n° 55. 2003; vol. 2: pp.327-348.

M.H. Friedel A.D. Sparrow J.E. Kinloch e D.J. Tongway Degradation and recovery processes in arid grazing lands of central Australia. Part 2: vegetationJournal of Arid Environments552003vol. 2p327p348

Galindo et al., 2008 

Galindo et al., 2008 I.C.L. Galindo, M.R. Ribeiro, M.F.A. Santos, J.F.W.F. Lima, R.F.A.L. Ferreira. Relações solo-vegetação em áreas sob processo de desertiíicação no município de Jataúba, PE. Revista Brasileira de Ciência do Solo, n° 32, p. 2008; pp.1283-1296

I.C.L. Galindo M.R. Ribeiro M.F.A. Santos J.F.W.F. Lima R.F.A.L. Ferreira Relações solo-vegetação em áreas sob processo de desertiíicação no município de Jataúba, PERevista Brasileira de Ciência do Solo322008p1283p1296

Gentry, 1995 

Gentry, 1995 A.H. Gentry. Diversity and floristic composition of neotropical dry forests. Seasonal dry tropical forests. London: Cambridge University Press; 1995.

A.H. Gentry Diversity and floristic composition of neotropical dry forestsSeasonal dry tropical forestsLondonCambridge University Press1995

Hanafi and Ouled-Belgacem, 2006 

Hanafi and Ouled-Belgacem, 2006 A. Hanafi, A. Ouled-Belgacem. Les formations végétales et l’impacte de l’emprise agricole sur leur dynamique. Entre desertification et développment: La jeffara tunisienne. Tunis; 2006. pp.57-67.

A. Hanafi A. Ouled-Belgacem Les formations végétales et l’impacte de l’emprise agricole sur leur dynamiqueEntre desertification et développment: La jeffara tunisienneTunis2006p57p67

Hurlbert, 1984 

Hurlbert, 1984 S. Hurlbert. Pseudoreplication and the design of ecological field experiments. Ecological Monographs, n° 54. 1984; vol. 2:pp.187-211.

S. Hurlbert Pseudoreplication and the design of ecological field experimentsEcological Monographs541984vol. 2p187p211

Kebin et al., 2004 

Kebin et al., 2004 Z. Kebin, L. Rui, H. Ruiping, Q. Feng e, Y. Junjie. Study on plant diversity of difFerent control measures of desertiíication in Yanchi County, Ningxia. Science of Soil and Water Conservation, n° 2. 2004; vol. 4:pp.66-72.

Z. Kebin L. Rui H. Ruiping Q. Feng e Y. Junjie Study on plant diversity of difFerent control measures of desertiíication in Yanchi County, NingxiaScience of Soil and Water Conservation22004vol. 4p66p72

Krogh et al., 2002 

Krogh et al., 2002 S.N. Krogh, M.S. Zeisset, E. Jackson e, W.G. Whitford. Presence/absence of a keystone species as an indicator of rangeland health. Journal of Arid Environments, n° 50, p. 2002; pp.513-519.

S.N. Krogh M.S. Zeisset E. Jackson e W.G. Whitford Presence/absence of a keystone species as an indicator of rangeland healthJournal of Arid Environments502002p513p519

Krupnick et al., 1999 

Krupnick et al., 1999 G.A. Krupnick, A.E. Weise, D.R. Campbell. Tlie consequences of floral herbivory for pollinator service to Isomeris arborea. Ecology, n° 80, p. 1999; pp.125-134.

G.A. Krupnick A.E. Weise D.R. Campbell Tlie consequences of floral herbivory for pollinator service to Isomeris arboreaEcology801999p125p134

Kruskal, 1964 

Kruskal, 1964 J.B. Kruskal. Nonmetric multidimensional scaling: a numerical method. Psychomeetrika, n° 29. 1964; vol. 2:pp.115-129.

J.B. Kruskal Nonmetric multidimensional scaling: a numerical methodPsychomeetrika2919642p115p129

Leal et al., 2005 

Leal et al., 2005 I.R. Leal, A. Vicente, M. Tabarelli. Herbivoria por caprinos na caatinga da região de Xingó: uma análise preliminar. Ecologia e conservação da caatinga; Recife: 2005. pp.695-715.

I.R. Leal A. Vicente M. Tabarelli Herbivoria por caprinos na caatinga da região de Xingó: uma análise preliminarEcologia e conservação da caatingaRecife2005p695p715

Legendre, 1993 

Legendre, 1993 P. Legendre. Spatial autocorrelation: trouble or new paradigm?. Ecology, n° 74. 1993; vol. 6:pp.1659-1673.

P. Legendre Spatial autocorrelation: trouble or new paradigm?Ecology741993vol. 6p1659p1673

Legendre, 1998 

Legendre, 1998 P. Legendre, L. Legendre. Numerical ecology. 2nd english edition. Amsterdam: Elsevier Science; 1998.

P. Legendre L. Legendre Numerical ecology2nd english editionAmsterdamElsevier Science1998

Lemerche Oertel et al., 2005 

Lemerche Oertel et al., 2005 R.G. Lemerche Oertel, G.I.H. Kerley, R.M. Cowling. Patterns and implications of transformation in semiarid succulent thicket, South Africa. Journal of Arid Environments, n° 62. 2005; vol. 3:pp.459-474.

R.G. Lemerche Oertel G.I.H. Kerley R.M. Cowling Patterns and implications of transformation in semiarid succulent thicket, South AfricaJournal of Arid Environments622005vol. 3p459p474

Li et al., 2006 

Li et al., 2006 X.R. Li, X.H. Jia, G.R. Dong. Influence of desertiíication on vegetation pattern variations in the cold semiarid grassland of Qingahi-Tibet Plateau, North-west China. Journal of Arid Environments, n° 64. 2006; vol. 3:pp.505-522.

X.R. Li X.H. Jia G.R. Dong Influence of desertiíication on vegetation pattern variations in the cold semiarid grassland of Qingahi-Tibet Plateau, North-west ChinaJournal of Arid Environments642006vol. 3p505p522

Lima and Soto Blanco, 2010 

Lima and Soto Blanco, 2010 M.C.J.S. Lima, B. Soto Blanco. Poisoning in goats by Aspidosperma pyrifolium Mart.: Biological and cytotoxic effects. Toxicon, n° 55. 2010; pp.320-324.

M.C.J.S. Lima B. Soto Blanco Poisoning in goats by Aspidosperma pyrifolium Mart.: Biological and cytotoxic effectsToxicon552010p320p324

Lister, 1976 

Lister, 1976 B.C. Lister. The nature of niche expansion in West Indian Anolis lizards I: Ecological consequences of reduced competition. Evolution, n° 30. 1976; vol. 4:pp.659-676.

B.C. Lister The nature of niche expansion in West Indian Anolis lizards I: Ecological consequences of reduced competitionEvolution301976vol. 4p659p676

Luna, 1998 

Luna, 1998 Luna, R.G. (1998), Microbiota eddfica efitocenose como indicadores de degradação ambiental do semiárido paraibano, Dissertação de Mestrado, Programa de Pós-Graduação em Desenvolvimento e Meio Ambiente da UFPB, João Pessoa.

R.G. Luna 1998Microbiota eddfica efitocenose como indicadores de degradação ambiental do semiárido paraibanoMestradoPrograma de Pós-Graduação em Desenvolvimento e Meio Ambiente, UFPBJoão Pessoa

Maestre et al., 2012 

Maestre et al., 2012 R.T. Maestre, J.L. Quero, N.J. Gotelli, A. Escudero, V. Ochoa. Plant species richness and ecosystem multifunctionality in global drylands. Science, n° 335. 2012; pp.214-217.

R.T. Maestre J.L. Quero N.J. Gotelli A. Escudero V. Ochoa Plant species richness and ecosystem multifunctionality in global drylandsScience3352012p214p217

Magurran, 2004 

Magurran, 2004 A.E. Magurran. Measuring biological diversity. 2nd edition. Oxford, Blackwell Publishing; 2004.

A.E. Magurran Measuring biological diversity2nd editionOxfordBlackwell Publishing2004

Magurran and Henderson, 2003 

Magurran and Henderson, 2003 A.E. Magurran, P. Henderson. Explaining the excess of rare species in natural species abundance distributions. Nature, n° 422. 2003; pp.714-716.

A.E. Magurran P. Henderson Explaining the excess of rare species in natural species abundance distributionsNature4222003p714p716

Medina, 1995 

Medina, 1995 E. Medina. Diversity of life forms of higher plants in Neotropical dry forests. Seasonal dry tropical forests. London: Cambridge University Press; 1995.

E. Medina Diversity of life forms of higher plants in Neotropical dry forestsSeasonal dry tropical forestsLondonCambridge University Press1995

Moreira et al., 2007 

Moreira et al., 2007 A.R.P. Moreira, P.B. Maracajá, A.M.N.M. Guerra, R.A. Sizenando Filho, T.R.C. Pereira. Composição florística e análise íitossociológica arbustivo arbóreo no município de Caraúbas. Revista Verde, n°2, p. 2007; pp.13-16.

A.R.P. Moreira P.B. Maracajá A.M.N.M. Guerra R.A. Sizenando Filho T.R.C. Pereira Composição florística e análise íitossociológica arbustivo arbóreo no município de CaraúbasRevista Verde22007p13p16

Murphy and Lugo, 1986 

Murphy and Lugo, 1986 P.G. Murphy, A.E. Lugo. Ecology of tropical dry forest. Annual Review of Ecology and Systematic. 1986; pp.67-88.

P.G. Murphy A.E. Lugo Ecology of tropical dry forestAnnual Review of Ecology and Systematic1986p67p88

Nappo et al., 2000 

Nappo et al., 2000 M.E. Nappo, M.A.L. Fontes e, A.T. Oliveira Filho. Regeneração natural em subbosque de povoamentos homogêneos de Mimosa scabrella Benth., implantados em áreas mineradas, em Poços de Caldas — MG. Revista Árvore, Viçosa, MG. 2000; no. 3, vol. 24: pp.297-307.

M.E. Nappo M.A.L. Fontes e A.T. Oliveira Filho Regeneração natural em subbosque de povoamentos homogêneos de Mimosa scabrella Benth., implantados em áreas mineradas, em Poços de Caldas — MGRevista ÁrvoreViçosa, MG20003vol. 24p297p307

Oliveira et al., 2006 

Oliveira et al., 2006 A.T. Oliveira Filho, J.A. Jarenkov e, M.J.N. Rodal. Floristic relationships of seasonally dry forests of eastern South America based on tree species distribution pattern. Neotropical savannas and seasonally dry forests. Boca Raton (EUA): CRC Press; 2006; pp. 159-190.

A.T. Oliveira Filho J.A. Jarenkov e M.J.N. Rodal Floristic relationships of seasonally dry forests of eastern South America based on tree species distribution patternNeotropical savannas and seasonally dry forestsBoca Raton (EUA)CRC Press2006159190

Oliveira et al., 2009 

Oliveira et al., 2009 P.T.B. Oliveira, D.M.B.M. Trovâo, E.C.D. Carvalho, B.C. Souza e, L.M.R. Ferreira. Florística e íitossociologia de quatro remanescentes vegetacionais em áreas de serra no Cariri paraibano. Revista Caatinga, n° 22. 2009; vol. 4: pp.169-178.

P.T.B. Oliveira D.M.B.M. Trovâo E.C.D. Carvalho B.C. Souza e L.M.R. Ferreira Florística e íitossociologia de quatro remanescentes vegetacionais em áreas de serra no Cariri paraibanoRevista Caatinga222009vol. 4p169p178

Papanastasis et al., 2003 

Papanastasis et al., 2003 V.P. Papanastasis, S. Kyriakasis, Z. Kazakis, M. Abid e, A. Doulis. Plant cover as a tool for monitoring desertiíication in mountain Mediterranean rangelands. Management of Environmental Quality: An International Journal, n° 14. 2003; vol. 1: pp.69-81.

V.P. Papanastasis S. Kyriakasis Z. Kazakis M. Abid e A. Doulis Plant cover as a tool for monitoring desertiíication in mountain Mediterranean rangelandsManagement of Environmental Quality: An International Journal142003vol. 1p69p81

Pennington et al., 2000 

Pennington et al., 2000 R.T. Pennington, D.A. Prado e, C. Pendry. Neotropical seasonally dry forests and Pleistocene vegetation changes. Journal of Biogeography. 2000; vol. 27:pp.261-273.

R.T. Pennington D.A. Prado e C. Pendry Neotropical seasonally dry forests and Pleistocene vegetation changesJournal of Biogeography2000vol. 27p261p273

Pereira et al., 2003 

Pereira et al., 2003 I.M. Pereira, L.A. Andrade, E.V.S.B. Sampaio e, M.R.V. Barbosa. Use-history efFects on structure and flora of caatinga. Biotropica, n° 35. 2003; vol. 2:pp.154-165.

I.M. Pereira L.A. Andrade E.V.S.B. Sampaio e M.R.V. Barbosa Use-history efFects on structure and flora of caatingaBiotropica352003vol. 2p154p165

Pinheiro et al., 2013 

Pinheiro et al., 2013 E.A.R. Pinheiro, C.A.G. Costa, J.C. Araújo. Effective root depth of the Caatinga biome. Journal of Arid Environments. 2013; vol. 89:pp.1-4.

E.A.R. Pinheiro C.A.G. Costa J.C. Araújo Effective root depth of the Caatinga biomeJournal of Arid Environments2013vol. 89p1p4

Ponzoni, Shimabukuro, 2007 

Ponzoni, Shimabukuro, 2007 F.J. Ponzoni, Y.E. Shimabukuro. Sensoriamento Remoto no Estudo da Vegetação Ed. Oficina de Textos, São José dos Campos (Brasil); 2007.

F.J. Ponzoni Y.E. Shimabukuro Sensoriamento Remoto no Estudo da VegetaçãoEd. Oficina de TextosSão José dos Campos (Brasil)2007

Prado, 2000 

Prado, 2000 D.E. Prado. Seasonally dry forests of tropical South America: from forgotten ecosystems to a new phytogeographic unit. Journal of Botany. 2000; vol. 57:pp.437-461.

D.E. Prado Seasonally dry forests of tropical South America: from forgotten ecosystems to a new phytogeographic unitJournal of Botany2000vol. 57p437p461

Rosenthal and Kotanen, 1994 

Rosenthal and Kotanen, 1994 J.P. Rosenthal, P.M. Kotanen. Terrestrial plant tolerance to herbivory. Science, n° 9,. 1994; pp.145-148.

J.P. Rosenthal P.M. Kotanen Terrestrial plant tolerance to herbivoryScience91994p.145p.148

Roxo, 2006 

Roxo, 2006 M.J. Roxo. O panorama mundial da desertiíicação. Agricultura familiar e Desertificação. João Pessoa; 2006. pp.11-32.

M.J. Roxo O panorama mundial da desertiíicaçãoAgricultura familiar e DesertificaçãoJoão Pessoa2006p11p32

Sá et al., 2004 

Sá et al., 2004 Sá, I.B., G.R. Riché e G. A. Fotius (2004). “As paisagens e o processo de degradação do semiárido nordestino”, In Silva, J.M. C., M. Tabarelli, M.T. Fonseca e L. V. Lins (Eds.), Biodiversidade da caatinga: áreas e ações prioritárias para a conservação, Brasília, pp. 17-36.

I.B. Sá G.R. Riché G. A. Fotius 2004As paisagens e o processo de degradação do semiárido nordestino J.M. C. Silva M. Tabarelli M.T. Fonseca L. V. Lins Biodiversidade da caatinga: áreas e ações prioritárias para a conservaçãoBrasília1736

Sampaio, 1996 

Sampaio, 1996 Sampaio, E.V. S. B. (1996), “Fitossociologia”, In Sampaio, E.V. S. B., S.J. Mayo e M. R. V. Barbosa (Eds.), Pesquisa botânica nordestina: progresso e perspectivas, Recife, pp. 203-230.

E.V. S. B. Sampaio 1996Fitossociologia E.V. S. B. Sampaio S.J. Mayo M. R. V. Barbosa Pesquisa botânica nordestina: progresso e perspectivasRecife203230

Sampaio and Salcedo, 1993 

Sampaio and Salcedo, 1993 E.V.S.B. Sampaio, I.H. Salcedo. Effect of difFerent íire severities on coppicing of caatinga vegetation in Serra Talhada, PE, Brazil. Biotropica, n° 25. 1993; pp.452-460.

E.V.S.B. Sampaio I.H. Salcedo Effect of difFerent íire severities on coppicing of caatinga vegetation in Serra Talhada, PE, BrazilBiotropica25251993p452p460

Sampaio et al., 1998 

Sampaio et al., 1998 E.V.S.B. Sampaio, E.L. Araújo, I.H. Salcedo, H. Tiessen. Regeneração da vegetação de caatinga após corte e queima, em Serra Talhada PE. Pesquisa Agropecuária Brasileira, n° 33. 1998; pp.621-632.

E.V.S.B. Sampaio E.L. Araújo I.H. Salcedo H. Tiessen Regeneração da vegetação de caatinga após corte e queima, em Serra Talhada PEPesquisa Agropecuária Brasileira331998p621p632

Sarmiento, 1975 

Sarmiento, 1975 G. Sarmiento. The dry plant formations of South America and their forest connections. Journal of Biogeography. 1975; vol. 2:pp.233-240.

G. Sarmiento The dry plant formations of South America and their forest connectionsJournal of Biogeography1975vol. 2p233p240

Silva et al., 2004 

Silva et al., 2004 E.C. Silva, R.J.M.C. Nogueira, A.D.A. Neto, J.Z. Brito, E.L. Cabral. Aspectos ecofisiológicos de dez espécies em uma área de caatinga no município de Cabaceiras, Paraíba, Brasil. Iheringia, n° 59. 2004; vol. 2:pp.201-205.

E.C. Silva R.J.M.C. Nogueira A.D.A. Neto J.Z. Brito E.L. Cabral Aspectos ecofisiológicos de dez espécies em uma área de caatinga no município de Cabaceiras, Paraíba, BrasilIheringia592004vol. 2p201p205

Silva et al., 2005 

Silva et al., 2005 R.A. Silva, A.M.M. Santos e, M. Tabarelli. Riqueza e diversidade de plantas lenhosas em cinco unidades de paisagem da caatinga. Ecologia e conservação da Caatinga. Recife: MMA; 2005. pp.337-365.

R.A. Silva A.M.M. Santos e M. Tabarelli Riqueza e diversidade de plantas lenhosas em cinco unidades de paisagem da caatingaEcologia e conservação da CaatingaRecifeMMA2005p337p365

Souza, 2008 

Souza, 2008 Souza, B.I. (2008), Cariri paraibano: do silêncio do lugar à desertificação, tese de Doutorado, Programa de Pós-Graduação em Geografia da UFRGS, Porto Alegre.

B.I. Souza 2008Cariri paraibano: do silêncio do lugar à desertificaçãoDoutoradoPrograma de Pós-Graduação em Geografia, UFRGSPorto Alegre

Souza, 2011 

Souza, 2011 B.I. Souza. Uso da vegetação e solos em áreas susceptíveis àdesertificaçãonaParaíba/Brasil. GEOgraphia, n° 13. 2011; vol. 25:pp.77-105.

B.I. Souza Uso da vegetação e solos em áreas susceptíveis àdesertificaçãonaParaíba/BrasilGEOgraphia132011vol. 25p77p105

Tabarelli and Vicente, 2004 

Tabarelli and Vicente, 2004 M. Tabarelli, A. Vicente. Conhecimento sobre plantas lenhosas da Caatinga: lacunas geográficas e ecológicas. Biodiversidade da Caatinga: áreas e ações prioritáriaspara a conservação. Brasília: MMA; 2004. pp.101-111.

M. Tabarelli A. Vicente Conhecimento sobre plantas lenhosas da Caatinga: lacunas geográficas e ecológicasBiodiversidade da Caatinga: áreas e ações prioritáriaspara a conservaçãoBrasíliaMMA2004p101p111

Vieira et al., 2013 

Vieira et al., 2013 I.R. Vieira, R.S. Araújo, R.B. Zandavalli. Shrubs promote nucleation in the Brazilian semiarid region. Journal of Arid Environments, n° 92. 2013; pp.42-45.

I.R. Vieira R.S. Araújo R.B. Zandavalli Shrubs promote nucleation in the Brazilian semiarid regionJournal of Arid Environments922013p42p45

Whitford, 1995 

Whitford, 1995 W.G. Whitford. Desertiíication: implications and limitations of the ecosystem health metaphor. Evaluating and Monitoring the Health of Large-Scale Ecosystems, n° 28. 1995. pp.273-292.

W.G. Whitford Desertiíication: implications and limitations of the ecosystem health metaphorEvaluating and Monitoring the Health of Large-Scale Ecosystems281995p273p292

Zar, 1999 

Zar, 1999 J. Zar. Biostatistical analysis. 3rd edition. New Jersey: Englewood Cliffs; 1999.

J. Zar Biostatistical analysis3rd editionNew JerseyEnglewood Cliffs1999

Guardar